山東農業大學試驗基地的芒草。陳翠霞供圖
長在荒地里的芒草是一種高大的野草。盡管平平無奇不被人注意，但這種禾本科植物卻是世界上最具開發潛力的木質纖維素原料作物，可以用來生產生物質燃料酒精。
近日，山東農業大學農學院教授陳翠霞課題組破譯了染色體級別的五節芒參考基因組圖譜，解析了芒屬植物基因進化歷史，揭示了芒草中纖維素或半纖維素含量高的分子機制，為其種質利用和新品種創制提供了理論支撐。相關成果在線發表于《自然—植物》。
半年三篇高水平論文聚焦芒屬
從《自然—通訊》發布芒、南荻基因組，到《自然—植物》發布五節芒基因組，2020年10月底至今的半年時間里，《自然》子刊先后發表3種芒屬植物基因組研究成果。科學家為何如此關注芒屬植物？
“芒屬植物是最有潛力的生物能源作物。”五節芒基因組論文的通訊作者陳翠霞告訴《中國科學報》，這類植物含有高比例木質纖維素，生長速度快、生物產量高、易繁殖、抗逆性強，可在荒草地、鹽堿地、沼澤灘涂等邊際土地上種植生長。
不僅如此，它用途廣泛，可以固土保水、改良土壤、改善生態環境；作為可再生生物質原料，可轉化為熱能、電能、液體燃料等；還可用作畜禽飼草。
陳翠霞說，十余年前，受石油價格上漲的影響，歐美發達國家紛紛投入大量資金研究可再生能源，木質纖維素作物如芒草、柳枝稷等成為研究重點。近期木質纖維素作物基因組成果頻出，就是十多年來不間斷研究的成效。
實際上，中國是芒屬植物重要起源地之一。在中國，芒屬植物分布廣泛，并具有豐富的遺傳多樣性。陳翠霞說，正是我國豐富的種質資源為他們的研究工作奠定了堅實基礎。
不過，“芒屬植物自交不親和，基因組龐大、高度雜合。這給其遺傳學研究帶來了極大的困難和挑戰。”陳翠霞說，由于芒屬植物基本都是野草，生物學、細胞學和遺傳學特征的知識幾乎為零，十多年來，他們對其的研究可謂“白手起家”。
“揭示芒屬植物基因組密碼，解析其進化歷程，對于了解其遺傳學基礎、快速有效利用及創制新種質具有重要的理論意義和應用價值。”論文作者、山東農業大學教授張憲省說。
高粱、芒草、甘蔗來自同一祖先
在物種進化過程中，基因組多倍化是植物進化和新物種產生的最重要方式之一。“這一現象在高粱、芒草和甘蔗3種禾本科甘蔗亞族植物中得到了充分體現。”陳翠霞說。
近年研究發現，芒屬植物、高粱屬植物和甘蔗屬植物的基因組存在密切的關系。芒屬、甘蔗的共同祖先與高粱的祖先分化后，分別經歷了單次和兩次基因組加倍以及染色體重排，演變成了現在的芒屬和甘蔗屬植物。目前，高粱和甘蔗野生種“割手密”的基因組已被破譯，但芒屬植物一直缺乏高質量染色體級別的參考基因組。
論文第一作者、山東農業大學副教授張國斌告訴《中國科學報》，他們對芒屬植物代表性物種五節芒的基因組高深度測序數據進行分析，計算出其基因組大小為2462.35 Mb，雜合度為1.89%，重復序列比例為73.42%。
考慮到五節芒基因組的復雜度，他們綜合利用了二代、三代、10x Genomics等測序方式，并通過Hi-C技術掛載到五節芒的19條染色體上，先后用遺傳圖譜和BioNano數據等進行修正和驗證，并進行基因注釋和轉座子注釋等，組裝得到染色體級別的高質量參考基因組。
課題組進一步推斷出3個物種的具體進化關系和時間。芒草、甘蔗祖先種與高粱祖先種在約610萬至550萬年前發生分化，而后芒草祖先種與甘蔗祖先種又在約460萬至430萬年前發生分化。
一方面，芒屬植物在隨后的400萬年間發生了基因組多倍化和染色體重排。其中，“我們發現，五節芒的8號染色體是由高粱祖先種4號和7號染色體融合而來的，并找到了新融合染色體的著絲粒位置。”張國斌說，這解釋了芒屬植物基因組經過一次加倍之后為什么是19條染色體，而不是20條染色體。
另一方面，甘蔗屬植物維持其基本染色體條數為10的狀態長達300萬年左右，隨后經過一次染色體重排。大約100萬年前，甘蔗祖先種連續經過兩次全基因組加倍，輔以輕微的染色體重排，成為今天的甘蔗野生種。
基因資源“多面手”
有專家認為，除了作為能源植物，芒草的高抗性還有可能給同為禾本科的糧食作物如水稻和小麥等，帶來豐富的基因資源。五節芒就好像一個基因資源的“多面手”。
“我們鑒定了高粱、甘蔗和五節芒中纖維素合酶CesA/Csl家族基因。”陳翠霞說，芒草作為能源植物，人們利用的主要是其木質纖維素，因此研究纖維素合酶非常必要。
通過比較不同生長期的五節芒，他們發現，正在伸長的莖稈組織中纖維素合酶表達水平很高。而與芒屬植物所有基因的表達量相比，大部分CesA和部分Csl基因表達水平最高，這與芒屬植物極高的纖維素或半纖維素含量相吻合。
長期以來，陳翠霞課題組搜集了芒、荻、南荻、五節芒等國內多個芒屬代表性物種及巨芒等國外雜交種共75個種質資源，對它們進行二代全基因組重測序后發現，芒屬植物之間存在著廣泛的種間雜交。
“芒草和甘蔗可以雜交成功。”陳翠霞說，因為芒草是自交不親和的，所以芒草屬內可以實現種間雜交，甚至可以和親緣關系近的作物發生跨屬雜交。這為通過雜交培育出更優異的芒屬、高粱屬或甘蔗屬植物品種提供了理論支持。
陳翠霞解釋說，與芒草同屬甘蔗亞族的高粱是國際上重要的糧食作物，甘蔗是重要的經濟作物，芒草能與之雜交，就意味著其抗病、抗旱、抗澇、耐鹽堿、耐貧瘠的特性很有可能成為高粱和甘蔗育種的基因資源，甚至有可能為水稻、小麥等同科糧食作物提供借鑒。
目前，他們在黃河三角洲鹽堿地已開展了近8年的種植試驗，共種植20多畝芒草試驗材料，適應性良好，表現出優異的耐鹽性。“這對于鹽堿地的脆弱生態恢復、土壤改良和開發利用，乃至糧食安全和生態安全意義深遠。”陳翠霞說。李晨
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