▲中李6號

▲不同品種的中國李 受訪者供圖

記者 張晴丹

中國李適應性很強，是全球商業化栽培最廣泛的李種之一，具有較高的經濟價值與生態價值。中國李果子雖小但產業不小，其對我國果樹產業發展有重要意義。

但是，過去我國對特色果樹種質資源、育種和產業技術重視、研究不夠，所以中國李的產業化程度較低、單產遠不及其他果樹，李在大家的認知中也逐漸被歸為小雜果類。相關科學研究亟待突破。

近日，中國農業科學院鄭州果樹研究所（以下簡稱鄭果所）李杏種質改良團隊與桃種質資源團隊聯合破譯了中國李高質量基因組，并且揭示了中國李起源與馴化特征，為中國李重要經濟性狀改良奠定遺傳學基礎。該成果是鄭果所在“李屬基因組計劃”方面取得的又一重要進展，發表于《植物學雜志》。

完整度與精確度最高

據史料記載，遠在5000~6000年前，我們的祖先就采食李果。而李的栽培歷史至少有3000年，是我國傳統的“五果”（桃、李、杏、棗和板栗）之一。

“李是分布最廣泛的果樹之一，我國幾乎各省區市均有野生李或栽培李。”該論文第一作者、鄭果所黃振宇博士在接受《中國科學報》采訪時介紹。

據聯合國糧食及農業組織2019年統計，我國李栽培面積約198萬公頃，產量約680萬噸，在北方落葉果樹種類中，栽培面積僅次于蘋果（222萬公頃），高于梨（95萬公頃）、桃（78萬公頃）和葡萄（77萬公頃），是我國重要的落葉果樹種類之一。雖然其栽培面積大，但很多是自然分布或野生半栽培狀態。

基于中國李的重要性，在相關的科學研究嚴重滯后的情況下，科研人員急需加大工作力度，這其中就包括基礎性的李基因組學研究。

組裝基因組時，要么選擇在遺傳上有重要地位的品種，要么選擇品質有特征的品種。研究團隊選擇了在品質中非常有代表性、由鄭果所李杏種質改良團隊自主選育的品種——“中李6號”作為基因組組裝對象。

研究團隊首先利用二代、三代以及Hi-C等測序技術繪制了“中李6號”的基因組圖譜，基因組組裝至染色體水平，共有8條染色體，基因組大小為318.6 Mb，Contig N50為2.3 Mb，并注釋了27481個高質量基因，基因組完整性高達98%。

“這是目前完整度與精確度最高的中國李參考基因組，為深度解析中國李基因組變異規律、分子育種及優異基因發掘奠定了重要基礎。”黃振宇表示。

從遺傳學層面證實起源地

關于李的發源地研究一直在進行，已有前人開展系列研究推測李起源于中國。

比如李種質資源考察在云貴川一帶發現李野生群落的分布；孢粉學研究發現南方品種花粉形態特征較北方品種更為原始；大規模表型分析發現南方品種表型變異幅度比北方品種更大……這些發現初步證明中國李起源于我國南方長江流域。

有記載稱中國李先引入日本，再由日本引入美國，其育種工作在美國經歷了一段時間的快速發展。但是國際上常將中國李稱為日本李，在黃振宇看來，起源于中國，還是應該叫中國李。

要印證這一點，就一定要從遺傳學方面提供有力證據。借助于測序技術的發展，為了利用高精度的基因組學數據來推測中國李的起源中心，研究團隊以“中李6號”高質量基因組為參考，對74份中國李核心種質的全基因組高深度重測序數據進行分析，這些種質由地方品種與育成品種構成。

他們共鑒定到3380659個高質量SNPs，進而通過進化樹、PCA、Structure等分析，發現這74份種質可聚類為華南、華北、東北及國外品種群。華南品種群包含22個品種，主要分布于長江流域；華北品種群包含18個品種，主要來自黃河流域；東北品種群包含15個品種，主要來自東三省地區；國外品種群包含19個品種，主要來自日本和美國。

研究發現，南方品種群的核苷酸多態性高于北方品種群，LD衰減距離小，說明南方品種群較為原始，遺傳多樣性豐富，且與其他品種群間存在基因交流。

“這些研究結果從遺傳學層面再次證實我國南方長江流域為中國李原始馴化中心。”黃振宇說。

“在我們以往的研究中發現，栽培桃也是起源于我國南方長江流域，我們推測有可能整個核果類都有這個特點。”該論文通訊作者、鄭果所研究員曹珂在接受《中國科學報》采訪時表示。

找到廣泛適應性的關鍵基因

桃的種植有其固定區域，到了廣東或者更南邊的亞熱帶和熱帶地區則無法正常結果，往北也無法適應東北地區的低溫。與桃相比，中國李的適應性更強，其栽培線在我國非常廣闊，南至廣東省、北至黑龍江省，均有大面積栽培，在物候期、果實性狀等方面均表現出豐富的變異類型。

為什么中國李和其他果樹不同，具有如此廣泛的適應性，可以“四海為家”？

研究團隊把74份中國李核心種質分為4個品種群，采用π-ratio、FST以及XP-CLR等三種方法對4個品種群兩兩之間進行選擇壓分析，共鑒定到35個受選擇位點，累計長度4.6Mb，共包含346個基因。

“其中，我們發現，與開花調控、抗病抗逆以及類黃酮代謝等重要途徑相關的基因，在受選擇位點里面，數量顯著高于其他途徑的相關基因。”黃振宇指出。

此外，基因家族的擴張和收縮分析表明，以上幾類基因家族在基因組進化過程中通過兩種方式顯著擴張，這些關鍵基因是植物主動或被動適應不同生態環境的重要方式，初步揭示了中國李重要性狀馴化的分子基礎，為后續發掘中國李適應性相關優異基因提供重要參考。

一個基因組很難代表中國李的所有遺傳信息。“后續，我們將開展中國李泛基因組構建工作，以獲得該李種更為全面的遺傳信息，并鑒定關鍵PAV，同時利用不同品種來源地多年氣候表型數據進行全基因組關聯分析，繼續發掘與中國李適應性相關重要基因，助力品種改良。”黃振宇說。

“接下來，我們還想做桃、李、杏遠緣雜交，讓不同種的優異特性滲入桃或李，擴展其遺傳背景，培育突破性新品種。比如通過導入桃的相關基因，把中國李中不利于人類腸道系統消化的物質進行改良，培育出更優質的李品種。”曹珂說。