生長于我國西藏的芥菜。 受訪者供圖

記者 李晨

四川的青菜、湖南的排菜、長江下游的雪里蕻，加上榨菜、兒菜、棒菜和大頭菜……這些形態各異的芥菜，是在不同地域環境下被人類馴化并選擇的結果。但近一個世紀以來，芥菜的起源和馴化一直存在科學爭議。

9月6日，《自然—遺傳學》在線發表了湖南農業大學與中國農業科學院油料作物研究所團隊的最新合作成果，闡明了芥菜群體結構和多樣性變異的遺傳基礎，揭示了芥菜的起源和馴化歷史。

百年未解之懸案

栽培學上將收種子榨油的十字花科作物稱為油菜，包括白菜型油菜、芥菜型油菜和甘藍型油菜。芥菜型油菜就是能收籽榨油的芥菜。

論文通訊作者、湖南農業大學教授劉忠松告訴《中國科學報》，異源四倍體芥菜有36條染色體，是由二倍體祖先種白菜（20條染色體）和黑芥（16條染色體）天然雜交后加倍而成。它地理分布廣泛，是一種形態多樣且重要的經濟作物。

芥菜栽培和馴化歷史悠久，經過長期變異和選擇，逐漸演化出籽芥、根芥、葉芥和莖芥4個亞種。

“一般認為芥菜起源于亞洲。但起源于亞洲何處、是單系起源還是多系起源，一個世紀以來仍懸而未決。”劉忠松說，關于芥菜的起源中心，有的學者認為在中亞，更多人認為在中東；早期形態學研究提出了單系起源的觀點，而一些學者結合化學分類學、核DNA標記和葉綠體基因組標記研究的結果提出了多系起源的觀點。

“關于芥菜起源，前人研究通常是基于一個性狀、有限的分子標記或有限的材料，這樣獲得的不同結論、觀點不能被學界統一接受。”論文共同通訊作者、中國農科院油料所研究員華瑋告訴《中國科學報》，對作物起源的認識通常是一個不斷深化的過程，在獲得確切結論之前，往往存在多種不同的觀點。

“因此，需要通過更加全面的研究揭示芥菜的身世之謎，也有助于后續開展芥菜育種改良工作。”劉忠松說。

單一起源和三條獨立馴化之路

該研究利用多項遺傳學、基因組學測序技術從頭組裝了芥菜型油菜四川黃籽的基因組，最終獲得高準確性的染色體級別的基因組圖譜，優于之前發表的中國莖用芥菜和印度油用芥菜基因組。

“為了探索芥菜的遺傳變異，我們對來自全球38個國家、包含4個亞種的480份種質材料進行了重測序。”論文第一作者、湖南農業大學講師康雷介紹，他們共獲得4529618個高質量的單核苷酸變異位點和967266個短的插入缺失位點。“全面的芥菜基因組變異數據集為芥菜生物學和育種研究提供了資源。”

進一步的研究闡明了芥菜群體內的親緣關系，顯示出3個分支和6個對應不同形態的遺傳類群，即第一個分支上的根芥群體，第二個分支上的4個籽芥群體，第三個分支上的葉芥和由葉芥馴化而來的莖芥。由此形成了芥菜的4個亞種。

“研究物種進化，我們要繪制進化樹，以便利用樹狀分支圖形來表示各物種及其親緣關系。芥菜的3個不同分支是指它們處于進化樹上3個分枝，再進一步沿分枝產生6個分杈，就是6個群體。”劉忠松說。

為了闡明芥菜的馴化和傳播，他們構建了芥菜及其祖先的亞基因組系統發育樹，同時組裝了478個葉綠體和10個線粒體基因組，以研究芥菜及其祖先之間的細胞質關系。

華瑋表示，首先，芥菜進化樹只有一個主干，然后演化出不同分枝，說明芥菜由一個祖先產生6個不同群體。其次，細胞質的遺傳物質，包括葉綠體和線粒體DNA，表現為母系遺傳，通過胞質溯源發現，芥菜只有一個“媽媽”。“我們從這兩方面證實了芥菜是單起源。”

隨后，結合考古證據和歷史文字記錄，他們發現芥菜于14000~8000年前在西亞起源，在其自西向東傳播過程中，形成了3條獨立傳播路徑，通過基因突變和漸滲雜交演化出6個遺傳類群。

“3條傳播路線和3個進化分支、3次獨立馴化事件都是對應的，芥菜在每一條傳播路途上被分別馴化，這是地域環境適應和人為選擇的結果。”劉忠松說，基因組和進化研究指明了芥菜馴化發生順序、推定了大致馴化時間，與考古發掘和歷史文獻記載結果相一致，揭示了芥菜自西向東傳播的過程。

“我們分析材料中雖然沒有野生種，但文獻數據表明西亞（中東）地區有野生種分布。”華瑋說，希望科學家能盡快深入當地采集種質資源和可能的野生種，進一步揭示芥菜的身世。

芥菜形態的百變之源

“種”是生物分類的基本單位，指具有一定自然分布區，以及一定形態特征和生理特性的生物類群。同一種中的各個個體具有相同的遺傳性狀，彼此交配可以產生能育的后代。

而“亞種”一般被認為是一個種內的類群，在形態上有變異，并具有地理分布、生態或季節上的隔離。

“由于馴化和人工選擇，芥菜形態發生了較大的變化，主要表現為種子大小的增加、根和莖的膨大。芥菜因此形成了4個亞種。”康雷說，芥菜的形態十分多樣，葉片大小和形態差異懸殊，有的根莖膨大、伸長；而有的籽粒細小，千粒芥菜籽可能不足1克，但也有大粒的，千粒重達7~8克。

隨后，他們對這些馴化性狀進行了較為詳細的研究。

研究鑒定到22個與千粒重顯著相關的候選基因，有7個基因也可以通過選擇消除檢測到。研究人員表示，對這些適應當地光周期的基因進行選擇，可誘導芥菜種子大小的改變。

他們將根芥基因組與籽芥、葉芥的基因組進行了比較，確定了14個與貯藏根形成有關的候選基因，可能在生長素信號、糖運輸、細胞分裂、細胞擴張和細胞壁修飾方面發揮作用。此外，莖芥的特征是莖粗，食用莖直徑大于20厘米，遠大于葉芥。比較了莖芥和葉芥基因組后，他們共鑒定到5018個相關基因組區域。

“我們通過比較不同類型的芥菜材料，比如大粒材料與小粒材料、根莖膨大材料與不膨大材料，進行分析，看不同材料在進化過程中留下的基因組痕跡，找到了籽芥、根芥和莖芥特有基因組區域。”康雷說。

劉忠松說，這篇論文終結了芥菜起源的百年之爭，揭示了芥菜形態的百變之源，為收集和利用芥菜種質資源提供了指南，為芥菜基因組學研究建立了路線圖，使得尋找新的基因變得更加簡單、便捷。已鑒定出的新基因、單倍型為不同用途芥菜的基因組選擇育種提供了科學依據、基因資源和選擇方法，有助于提高育種效率、加速芥菜育種進程。